Au nord-ouest de Johannesburg, dans la région calcaire surnommée le Berceau de l'humanitéBerceau de l'humanitéZone karstique au nord-ouest de Johannesburg, classée à l'UNESCO, parmi les gisements de fossiles humains les plus riches du monde.→, la grotte de SwartkransSwartkransGrotte fossilifère du Berceau de l'humanité, en AfriqueAfriqueContinent berceau de l'humanité : les premiers hominines y apparaissent, puis Homo sapiens il y a environ 300 000 ans, avant l'expansion vers le reste du monde.→ du Sud, riche en restes de Paranthropus robustus et d'outils anciens.→ vient de livrer un ensemble de fossiles rare entre tous : un bassin partiel, un fémur presque complet et un tibia complet appartenant à un même individu. Ces os, décrits dans le Journal of Human Evolution par une équipe réunissant notamment Travis Pickering et Jason Heaton, sont les premiers restes du squelette post-crânien d'un ParanthropusParanthropusGenre d'hominidéshominidésFamille des grands singes (Hominidae) regroupant orangs-outans, gorilles, chimpanzés, bonobos et humains.→ fossiles dits australopithèques robustes, à puissant appareil masticateur, ayant vécu en Afrique il y a environ deux à un million d'années.→ robustus retrouvés encore articulés1. Leur message est clair : cet hominidéHominidéMembre de la lignée humaine au sens large, incluant les humains actuels, leurs ancêtres et les grands singes apparentés.→ robuste, longtemps connu par ses seules mâchoires et dents massives, se déplaçait debout, selon une bipédieBipédieMode de locomotion sur deux membres postérieurs, trait définisseur de la lignée humaine apparu il y a plus de 7 millions d'années. Visible dans l'anatomie du bassin, du fémur et du trou occipital.→BipédieMode de locomotion consistant à se tenir et se déplacer debout sur les deux membres inférieurs.→ d'allure résolument humaine.

La découverte tranche avec l'image répandue d'un hominidé encore à demi arboricole. Elle apporte un argument de poids à un débat ancien sur la locomotion des paranthropes, tout en soulevant de nouvelles questions sur leur petite stature, leur place dans un paysage grouillant de carnivores et leur rapport aux premiers outils. Surtout, elle rappelle que la marche bipède n'a pas été l'apanage de nos ancêtres directs, mais un trait partagé, diversement perfectionné, au sein d'un arbre humain bien plus buissonnant qu'on ne l'imaginait.

Un cousin robuste de la lignée humaine

Paranthropus robustus appartient au groupe des australopithèquesAustralopithèqueGenre d'homininés bipèdes d'Afrique (env. −4,2 à −1,9 Ma) au cerveau encore proche des grands singes (400–550 cm³) mais marchant debout. Lucy (<em>Au. afarensis</em>) en est le spécimen le plus célèbre.→ dits robustes, un rameau d'hominidés qui a vécu en Afrique australe il y a environ deux à un million d'années. Il fut décrit pour la première fois en 1938 par le paléontologue sud-africain Robert Broom, à partir de restes découverts sur le site de Kromdraai, non loin de Swartkrans3. Dans les années qui suivirent, Broom et ses collaborateurs multiplièrent les trouvailles, en particulier à Swartkrans, ouvert aux fouilles à partir de 1948, qui devint l'un des gisements les plus riches pour l'espèce.

Moulage de crâne de Paranthropus robustus montrant de larges molaires et des mâchoires épaisses
Moulage du célèbre crâne SK 48 : molaires surdimensionnées et émail épais trahissent un régime de végétaux durs et fibreux. Photo : Bjoertvedt, Wikimedia Commons, CC BY-SA 4.0.

Ce qui frappe d'emblée chez Paranthropus robustus, c'est son appareil masticateur. Les molaires et prémolaires sont énormes, parfois presque deux fois plus grandes que les nôtres, recouvertes d'un émail très épais. Le visage est large et plat, doté de puissantes arcades pour l'ancrage de muscles masticateurs considérables ; chez les mâles, une crête osseuse courait souvent au sommet du crâne pour fixer ces muscles. Les spécialistes parlent volontiers d'une dentition en forme de mortier et pilon, taillée pour broyer et concasser des aliments coriaces. Cet équipement permettait à l'animal de tirer parti de ressources de qualité médiocre, racines, tubercules, graines et végétaux fibreux, dans les périodes de disette où une nourriture plus tendre venait à manquer. Le cerveau, lui, restait modeste, de l'ordre de cinq cents centimètres cubes, soit à peine plus que celui d'un grand singe actuel. Pendant des décennies, ces crânes et ces dents, les parties les plus résistantes du squelette, ont constitué l'essentiel de ce que l'on savait de l'espèce, laissant son corps dans l'ombre.

Des os inédits sortis de la roche

C'est précisément cette lacune que comble la nouvelle étude. Les fossiles proviennent du Membre 1 de la formation de Swartkrans, plus précisément de l'unité appelée Hanging Remnant, un reliquat de brèche resté accroché sous le plafond de la grotte. Les grottes du Berceau de l'humanité ne furent jamais des habitats : ce sont d'anciens pièges naturels, puits et fissures où s'accumulaient ossements et débris, cimentés avec le temps en une roche dure, la brèche2.

Entrée et formations rocheuses de la grotte fossilifère de Swartkrans
La grotte de Swartkrans, ancien piège naturel du Berceau de l'humanité, où se sont accumulés les ossements au fil des millénaires. Photo : Chartep, Wikimedia Commons, CC BY-SA 4.0.

En mars 2019, un technicien de l'université du Witwatersrand, Lukas Sekowe, repéra ce qui ressemblait à l'extrémité d'un fémur fossilisé, affleurant au bout d'un bloc de brèche détaché d'une couche riche en fossiles. Un patient travail à l'aide de petites fraises à air comprimé dégagea peu à peu un bassin, un fémur et un tibia remarquablement conservés et toujours en connexion anatomique. L'équipe, affiliée à l'université du Witwatersrand et dirigée par Travis Pickering, de l'université du Wisconsin à Madison, data le dépôt autour de deux millions d'années, dans une fourchette allant d'environ 2,3 à 1,7 million d'années1. Pour une espèce dont on n'avait jusqu'ici que de rares fragments isolés sous la ceinture pelvienne, disposer d'un bassin et d'un membre inférieur appartenant à coup sûr au même individu change tout : on peut enfin raisonner sur une articulation complète, de la hanche au genou et à la cheville, plutôt que sur des os épars dont l'attribution restait incertaine.

Une marche résolument bipède

En comparant ces os à ceux d'autres hominidés fossiles et de populations humaines actuelles, l'équipe a conclu que Paranthropus robustus était un marcheur bipède accompli. La morphologie de la hanche, du genou et de la cheville se rapproche bien davantage de celle de l'être humain moderne que de celle d'un grand singe grimpeur1. L'extrémité basse du tibia, à l'articulation de la cheville, suggère en outre la présence d'un pied voûté, autre signature d'une démarche érigée efficace.

Bassin, fémur et tibia fossiles de Paranthropus robustus disposés en connexion anatomique
Le bassin, le fémur et le tibia de la jeune adulte de Swartkrans : les premiers restes post-crâniens articulés attribués à l'espèce. Source : Wikimedia Commons.

Ce verdict n'est pas anodin, car la locomotion des paranthropes a fait couler beaucoup d'encre. Certaines analyses de la structure interne d'os de membres rapportés à l'espèce avaient suggéré qu'elle pliait fréquemment hanches, genoux et chevilles, geste associé à la grimpe, et qu'elle conservait donc une part d'arboricolisme plus marquée que les Australopithecus plus anciens de SterkfonteinSterkfonteinGrotte fossilifère du Berceau de l'humanité, en Afrique du Sud, riche en australopithèques et au cœur du débat sur leur datation.→. Les nouveaux fossiles ne ferment pas totalement cette discussion, mais ils déplacent nettement le centre de gravité du débat du côté d'une bipédie habituelle et assumée. Autrement dit, même si ces hominidés savaient sans doute encore grimper à l'occasion, leur mode de déplacement au sol était celui d'un bipède, debout sur ses deux jambes, à la manière dont nous marchons aujourd'hui. Un détail de taille vient toutefois tempérer le tableau : l'individu de Swartkrans était minuscule.

Minuscule, mobile et vulnérable

Les os indiquent une jeune adulte dont l'équipe estime la taille à environ un mètre et le poids à quelque 27 kilogrammes, parmi les plus petits représentants connus de la lignée humaine1. Elle était un peu plus courte et plus légère que la fameuse Lucy, l'Australopithecus afarensis d'Éthiopie, ou que l'humain de Florès, le fameux hobbit de la grotte de Liang Bua. Comme certains spécimens de l'espèce pèsent presque le double, les chercheurs lisent dans cet écart un fort dimorphisme sexuel, les mâles étant nettement plus grands que les femelles ; c'est sur cette base, et avec prudence, qu'ils proposent d'identifier l'individu de Swartkrans comme une femelle.

Crâne fossile d'hominidé percé de deux trous correspondant aux canines d'un léopard
Traces de prédation à Swartkrans : des perforations dont l'écartement épouse les canines d'un léopard, signature des grands félins du Berceau de l'humanité. Source : Wikimedia Commons.

Chez les primates actuels, un tel contraste de gabarit entre sexes accompagne souvent une organisation sociale où un mâle dominant s'accouple avec plusieurs femelles. La petite taille présentait des avantages : un corps léger se faufile aisément dans une végétation dense, se nourrit à moindre coût énergétique et tolère mieux les milieux fragmentés. Mais elle avait un revers redoutable. Dans la savane et les bosquets du PléistocènePléistocèneÉpoque géologique des grandes glaciations (env. −2,6 Ma à −11 700), couvrant l'essentiel de la préhistoire humaine.→ sud-africain rôdaient léopards, hyènes géantes et félins à dents de sabre. Un hominidé d'un mètre de haut constituait une proie de choix. Les os eux-mêmes en portent la marque : l'équipe a relevé sur le bassin et le fémur des traces de morsures et des impressions dentaires correspondant à celles que laissent les léopards modernes, et a mis au jour un crâne complet de léopard dans le même bloc de brèche que les os du membre1. Ce constat prolonge une idée formulée dès les années 1970 par le paléoanthropologue sud-africain C. K. Brain, l'hypothèse dite du léopard de Swartkrans : les grands félins hissaient leurs carcasses dans les arbres surplombant les fissures, et les restes finissaient par tomber dans les grottes, expliquant l'abondance des marques de dents sur les fossiles du Berceau4. Le célèbre crâne d'enfant SK 54, percé de deux trous dont l'écartement épouse exactement les canines d'un léopard, en reste l'illustration la plus saisissante. Cette lecture relève de la taphonomieTaphonomieÉtude des processus qui affectent les restes organiques entre la mort et la fossilisation, notamment les traces laissées par les prédateurs.→, la science de ce qui advient aux ossements entre la mort et la fossilisation.

Faut-il en conclure que l'espèce était vouée à l'échec ? Nullement, insiste Travis Pickering. Qu'un individu ait fini dévoré ne signifie pas que l'espèce entière était inadaptée. Paranthropus robustus a prospéré en Afrique australe pendant plus d'un million d'années, preuve d'une stratégie de survie différente de celle de nos ancêtres, mais remarquablement efficace sur la longue durée.

L'énigme des outils et la leçon sur la bipédie

Reste une question qui divise encore les spécialistes : Paranthropus robustus fabriquait-il des outils ? Les sites qui livrent ses restes, Swartkrans au premier chef, ont aussi fourni des outils de pierre taillée et, fait remarquable, des outils en os polis par l'usage. Des analyses des micro-traces d'usuretraces d'usureMicro-marques laissées sur un outil par son utilisation, étudiées en tracéologie pour reconstituer sa fonction.→ ont montré que certains de ces os servaient à fouir, sans doute pour extraire des termites de leurs termitières, un comportement de recherche de nourriture qui complète bien le régime végétal suggéré par la dentition5.

Mais attribuer ces outils à une espèce précise est délicat, car Paranthropus robustus ne régnait pas seul à Swartkrans. Il y côtoyait un représentant du genre Homo, souvent rapporté à Homo ergasterHomo ergasterForme africaine ancienne d'Homo erectusHomo erectusEspèce humaine ancienne, premier hominidé sorti d'Afrique et artisan des premiers bifaces acheuléens.→, contemporaine de Paranthropus robustus et reconnue pour sa fabrication d'outils de pierre.→, la forme africaine ancienne d'Homo erectus, dont on sait par ailleurs qu'il maniait la pierre taillée. Dès lors, qui des deux a produit et utilisé les outils de la grotte ? Rien, dans la roche, ne permet de trancher avec certitude : les objets ne portent pas de signature d'auteur. Certains chercheurs plaident pour un Paranthropus outilleur, au vu de ses mains dont l'anatomie autorisait une prise de précision ; d'autres estiment plus parcimonieux de créditer Homo, artisan avéré. Le dossier reste ouvert, et les nouveaux fossiles, qui concernent le membre inférieur et non la main, ne le referment pas.

En revanche, ce que la jeune adulte de Swartkrans éclaire avec force, c'est l'histoire de la bipédie elle-même. La station debout n'est pas une invention tardive propre à notre genre. Des indices de marche érigée apparaissent très tôt dans l'arbre humain, chez des formes comme Sahelanthropus, Orrorin et Ardipithecus, voici six à sept millions d'années, puis s'affirment chez les australopithèques, dont les empreintes de Laetoli, en Tanzanie, gardent la trace fossile voici environ 3,6 millions d'années. En montrant qu'un paranthrope robuste marchait debout de façon habituelle il y a deux millions d'années, l'étude confirme que la bipédie était un socle partagé par plusieurs rameaux contemporains, chacun la perfectionnant à sa manière. Nos ancêtres directs du genre Homo n'ont pas été les seuls à se tenir droit : ils ont hérité et prolongé une adaptation déjà ancienne, que des cousins comme Paranthropus robustus pratiquaient en parallèle. C'est tout le sens de ces trois os sortis d'un bloc de brèche : ils rappellent que l'évolution humaine fut moins une échelle qu'un buisson, où plusieurs façons d'être bipède ont coexisté avant que l'une d'elles, la nôtre, ne finisse par l'emporter.