Le 28 octobre 2004, la revue Nature publiait deux articles qui allaient bouleverser la paléoanthropologiePaléoanthropologieScience qui étudie l'évolution humaine à partir des restes fossiles d'hominidés (os, dents, empreintes) et de leur contexte, pour reconstituer nos origines biologiques. mondiale. Des fouilles conduites dans la grotte de Liang Bua, sur l'île de Flores en Indonésie, venaient de livrer les ossements d'un hominide adulte d'une trentaine d'années, de sexe féminin, dont la taille ne dépassait pas 106 centimetres et dont le volume cranien, environ 380 cm3, était comparable à celui d'un chimpanzé. L'espèce fut baptisée Homo floresiensis. La presse lui donna immédiatement le surnom d'"Hobbit", reference aux petits humanoïdes de Tolkien, et le specimen principal fut désigné LB1, pour Liang Bua 1. Vingt ans plus tard, Homo floresiensis reste l'une des découvertes paléoanthropologiques les plus étonnantes et les plus débattues du XXIe siècle.1

La grotte de Liang Bua : un site exceptionnel

Liang Bua ("grotte froide" en langue locale) est une caverne de grande taille creusée dans un massif calcaire de l'ouest de Flores, à environ 14 kilomètres au nord de la ville de Ruteng. Connue des habitants de la région depuis longtemps, elle avait déjà fait l'objet de fouilles exploratoires dans les années 1950 et 1970 sous la direction du père Theodor Verhoeven, un prêtre néerlandais et archéologue amateur qui signala la présence d'ossements fossiles et d'outils de pierre dans ses sédiments. Les fouilles systématiques reprises à partir de 2001 par une équipe australo-indonésienne dirigée par Mike Morwood (Université de New England) et Radien Soejono (Centre national de recherche archéologique d'Indonésie) allaient se révéler d'une richesse extraordinaire.2

La grotte est creusée sur plusieurs niveaux. Ses dépôts sédimentaires, accumulés sur des dizaines de millénaires, contiennent une succession de couches archéologiques et paléontologiques bien stratifiées, permettant une lecture précise des occupations successives. C'est dans des niveaux datés entre 100 000 et 60 000 ans environ (puis révisés, voir plus bas) que furent mis au jour les ossements d'Homo floresiensis, associés à des outils de pierre, à des ossements de faune et, dans un niveau plus récent, à des traces de feu. La préservation des ossements, protégés par le sédiment humide et le dioxyde de carbone naturellement concentré dans la grotte, est remarquable pour des fossiles de cet âge en milieu tropical.

Intérieur de la grotte de Liang Bua, Flores, Indonésie, site de découverte d'Homo floresiensis
L'intérieur de la grotte de Liang Bua ("grotte froide") à Flores, Indonésie. Ce vaste abri sous roche calcaire a livré les ossements d'Homo floresiensis dans des niveaux stratigraphiques couvrant plusieurs dizaines de millénaires. La grotte est aujourd'hui un site touristique accessible. Credit : Wikimedia Commons, CC BY 2.0

Anatomie de LB1 : un hominide hors norme

Le specimen LB1 est remarquablement bien préservé pour un fossile tropical : il comprend un crane presque complet, une mandibule, des fragments de membres inférieurs et supérieurs, des os du bassin et des os du pied. D'autres individus moins complets ont été identifiés dans la grotte (LB2 à LB9 notamment), confirmant que LB1 n'est pas un cas individuel aberrant mais un représentant typique d'une population.

Les caractéristiques anatomiques de LB1 sont hors norme à plusieurs titres. La stature adulte est estimée à 106 cm, soit bien en dessous de la variabilité connue de tout Homo adulte, y compris les Pygmées africains. Le volume cranien de 380 cm3 est inférieur à celui de la plupart des Australopithecus et proche de celui de Homo habilis. Les arcades sourcilières sont réduites. La face est relativement plate. Le crane présente une forme globalement arrondie mais avec un front fuyant. Les os des membres sont robustes par rapport à la taille corporelle mais graciles en termes absolus. Le bassin est évasé, analogue à celui de Homo erectus plutôt qu'à celui d'Homo sapiensHomo sapiensEspèce humaine actuelle, apparue en Afrique il y a environ 300 000 ans, seule lignée humaine survivante après l'extinction de Néandertal et des Dénisoviens..3

L'étude de l'endocrâne (moulage interne du crane) par Dean Falk et ses collegues, publiée dans Science en 2005, révèle que malgré son volume réduit, le cerveau de LB1 présente une architecture complexe avec des lobes temporaux développés et un lobe frontal présentant certains caractères évolutifs avancés. Ce cerveau miniaturisé n'est pas simplement un cerveau de grand singe en réduction : il a une organisation propre qui le distingue des microcéphales humains et des chimpanzés.4

Le nanisme insulaireNanisme insulaireRéduction de la taille corporelle d'une espèce animale due à l'isolement sur une île, où les ressources sont limitées et les prédateurs absents. Explique la petite stature d'Homo floresiensis. : la règle de Foster en action

Comment un hominide adulte peut-il peser 25 à 30 kg et mesurer moins d'un mètre dix ? La clé de l'énigme réside dans l'insularité. Le phénomène de nanisme insulaire, formalisé par le biologiste J. Bristol Foster en 1964 sous le nom de "règle de l'île", est bien documenté dans le règne animal : sur les îles, les grandes espèces tendent à réduire leur taille sur de longues périodes, tandis que les petites espèces tendent à l'augmenter. Le mécanisme est lié à des pressions sélectives spécifiques aux milieux insulaires : ressources alimentaires limitées et fluctuantes, absence de certains prédateurs, compétition intra-spécifique réduite.

Des exemples classiques de nanisme insulaire incluent l'éléphant nain de Chypre (Palaeoloxodon cypriotes), le mammouth nain de Crête et des îles de la Méditerranée, le mammouth nain de l'île Wrangel en Sibérie (qui survécut jusqu'à 4 000 ans avant notre ère, contemporain des premières pyramides égyptiennes), ou encore le rhinocéros nain de Flores (Rhinoceros sondaicus de petite taille). Flores elle-même offre un exemple spectaculaire avec son Stegodon florensis insularis, un éléphantidé dont la taille diminua au fil du temps insulaire jusqu'à représenter moins du tiers de la taille de ses ancêtres continentaux.5

Pour les primates, le nanisme insulaire est attesté chez des espèces fossiles et actuelles. L'hypothèse que les ancêtres d'Homo floresiensis aient subi ce processus est donc biologiquement plausible. Un Homo erectus pesant en moyenne 60 à 70 kg sur le continent aurait pu voir ses descendants insulaires réduire leur masse corporelle de moitié ou plus sur une centaine de millénaires, soit quelques milliers de générations, un laps de temps très court à l'échelle de l'évolution pour produire une telle transformation mais pas impossible si les pressions sélectives étaient fortes.

Crane d'Homo floresiensis LB1, spécimen type de l'espèce, sur fond blanc
Le crane de LB1, spécimen type d'Homo floresiensis, découvert dans la grotte de Liang Bua en 2003. Avec un volume cranien d'environ 380 cm3, il est comparable à celui d'un chimpanzé, mais son organisation interne révèle une architecture cérébrale distincte de celle des grands singes. Credit : Rama / Wikimedia Commons, CC BY-SA 3.0 fr

L'ancêtre probable : Homo erectus ou lignée plus ancienne ?

Quelle espèce a donné naissance à Homo floresiensis ? C'est l'une des questions les plus débattues depuis la découverte. La première hypothèse, défendue par Morwood et son équipe, faisait de Homo erectus l'ancêtre le plus probable. Homo erectus est attesté sur Java depuis au moins 1,5 million d'années (site de Sangiran), et l'île de Flores pouvait être atteinte depuis Java par des traversées maritimes accidentelles ou intentionnelles sur de courtes distances, même pendant les glaciations (quand le niveau des mers était plus bas, la mer de Flores conservait des chenaux profonds entre les îles).6

La découverte en 2016, par Van den Bergh et ses collegues, de fossiles d'hominide sur le site de Mata Menge, dans le centre de Flores, datés de 700 000 ans environ, a apporté un éclairage nouveau. Ces fossiles, représentés par une dent et des fragments de mandibule, appartiennent à un hominide de taille encore plus petite que LB1, ce qui repousse l'apparition du nanisme à une époque bien antérieure. Les auteurs concluent que les ancêtres d'Homo floresiensis étaient probablement déjà de petite taille peu après leur arrivée sur l'île. La rapidité du processus de nanisme est surprenante et suggère une pression sélective forte.7

En 2017, Argue et al. ont publié dans le Journal of Human Evolution une analyse cladistique de 133 caractères anatomiques de LB1 comparés à ceux de 11 espèces d'hominides. Leurs résultats, surprenants, placent Homo floresiensis à la base du genre Homo, comme espèce soeur d'Homo habilis, plutôt que comme dérivé d'Homo erectus. Si ce résultat est confirmé, il impliquerait qu'une population d'hominides archaïques, ancestors communs de Homo habilis et des espèces ultérieures, aurait colonisé l'Asie du Sud-Est bien avant qu'on ne le pensait, et que Homo floresiensis serait le représentant insulaire survivant de cette dispersion très ancienne.8

Les outils de pierre : un paradoxe cognitif ?

L'une des caractéristiques les plus déroutantes d'Homo floresiensis est la sophistication relative de son outillage par rapport à la petitesse de son cerveau. Les outils de Liang Bua, datés des mêmes niveaux stratigraphiques que les ossements, comprennent des éclats de pierre, des racloirs, des pointes et des outils à bord retouché, fabriqués principalement à partir de calcaire local et de chert. Leur technique de fabrication, bien qu'elle ne soit pas levalloisienne, implique une planification multi-étapes et une motricité fine.9

Ces outils sont associés à des ossements de Stegodon brûlés et fracturés, suggérant une chasse active ou une exploitation systématique de carcasses, et à des ossements de komodo (Varanus komodoensis) qui pouvaient représenter une proie ou un danger. La capacité de chasser ou de traiter des animaux aussi grands qu'un éléphantidé nain avec des outils de pierre, pour un hominide de la taille d'un enfant de six ans, implique une coordination sociale et une communication suffisantes pour organiser une telle entreprise.

Des outils encore plus anciens ont été identifiés à Flores même, sur le site de Wolo Sege, datés de 1,02 million d'années, et à Mata Menge (700 000 ans). Ces outils précèdent les fossiles de LB1 de plusieurs centaines de millénaires et montrent que la présence humaine sur l'île est beaucoup plus ancienne que ne le suggéraient les premiers résultats. Les outils de Mata Menge, publiés par Brumm et al. dans Nature en 2016, présentent une technologie comparable à celle des outils de Homo erectus du PléistocènePléistocèneÉpoque géologique des grandes glaciations (env. −2,6 Ma à −11 700), couvrant l'essentiel de la préhistoire humaine. inférieur d'Asie du Sud-Est, renforçant l'hypothèse d'une origine erectus.10

Entrée ou environs du site de Liang Bua, Flores, paysage volcanique indonésien
Les environs de la grotte de Liang Bua dans le paysage karstique de l'ouest de Flores. L'île volcanique de Flores, isolée depuis des millions d'années par des détroits profonds, a constitué un laboratoire évolutif exceptionnel qui a produit le nanisme chez plusieurs lignées d'animaux, dont Homo floresiensis. Credit : Wikimedia Commons, CC BY-SA 2.0

La révision chronologique de 2016

La chronologie initiale d'Homo floresiensis, publiée en 2004, situait la présence de l'espèce dans la grotte entre 95 000 et 12 000 ans avant le présent, une fourchette exceptionnellement tardive qui impliquait une coexistence avec Homo sapiens moderne sur l'île (les premières preuves de présence humaine moderne à Flores sont datées d'environ 11 000 à 46 000 ans). En 2016, Sutikna et al. publient dans Nature une révision radicale de cette chronologie après plusieurs années de réanalyse des sédiments et des datations.11

Les nouvelles analyses, utilisant des méthodes multiples (luminescence stimulée optiquement, séries de l'uranium, radiocarbone), révèlent que les fossiles d'Homo floresiensis sont tous confinés dans des couches datées entre 100 000 et 60 000 ans avant le présent. Les datations précédentes inférieures à 20 000 ans correspondaient à des remaniements sédimentaires : des ossements et des outils avaient été remanies par des processus géologiques (crues, glissements) et se trouvaient dans des niveaux stratigraphiques plus récents sans y être primaires. Cette révision élimine la coexistence directe entre Homo floresiensis et Homo sapiens à Liang Bua, bien qu'elle ne l'exclue pas ailleurs sur l'île ou dans d'autres grottes non encore fouillées. Elle laisse aussi ouverte la question des causes de la disparition de l'espèce.

La controverse de la pathologie

Dès 2006, une équipe menée par Teuku Jacob (Université Gadjah Mada, Yogyakarta), anthropologue indonésien de référence qui avait temporairement confisqué les fossiles originaux pour les étudier de son côté, publia dans PNAS l'hypothèse que LB1 était un Homo sapiens moderne atteint de microcéphalie, une malformation cranienne congénitale produisant un petit cerveau et souvent associée à un retard de croissance. Cette hypothèse fut reprise et diversifiée par d'autres chercheurs qui proposèrent alternativement le crétinisme endémique (carence en iode produite par les sols volcaniques de Flores), le syndrome de Down, l'hypothyroïdie congénitale ou le syndrome de Laron (insensibilité à l'hormone de croissance).12

Ces hypothèses pathologiques ont été systématiquement réfutées par plusieurs lignes d'evidence. Premièrement, la présence d'au moins une douzaine d'individus dans la grotte, présentant tous les mêmes caractères anatomiques miniaturisés, exclut qu'il s'agisse d'un individu pathologique isolé : une pathologie ne peut pas affecter une population entière de façon cohérente. Deuxièmement, les analyses de l'endocrâne de LB1 montrent une organisation cérébrale distincte de celle observée dans tous les cas cliniques de microcéphalie connus. Troisièmement, la proportionnalité des membres de LB1 (rapport bras/jambe, longueur des os des mains et des pieds) ne correspond pas aux profils de retard de croissance pathologique. Quatrièmement, la comparaison avec la population contemporaine de Flores ne révèle aucun phénomène de nanisme endémique lié au crétinisme ou à d'autres carences.13

La faune de Flores : un écosystème insulaire unique

L'île de Flores, dont le nom portugais évoque les fleurs de ses arbres côtiers, est une île volcanique de 14 000 km2 située à l'est de Bali et à l'ouest de Timor. Elle est separée de ses voisines par des détroits profonds qui n'ont jamais été franchis à pied sec, même aux moments de bas niveau marin des glaciations. Cette isolation a produit une faune pléistocène extraordinaire, documentée depuis les fouilles de Verhoeven dans les années 1950.14

La faune associée à Homo floresiensis dans les couches de Liang Bua comprend Stegodon florensis insularis, un éléphantidé dont la hauteur au garrot ne dépassait pas 1,2 mètre, soit la taille d'un grand buffle (la sous-espèce ancienne, Stegodon florensis, mesurait environ 2 mètres au garrot). On y trouve également des rats géants (Floresomys, Hooijeromys) de la taille de lapins ou de petits cochons, des tortues géantes, des oiseaux géants inaptes au vol (strigopidés apparentés aux perroquets kakapo), et bien sur le dragon de Komodo (Varanus komodoensis), le plus grand lézard vivant actuel, dont les ancêtres colonisèrent Flores il y a environ 4 millions d'années depuis l'Australie. Cet assemblage reflète les règles classiques de l'évolution insulaire : géantisme des petits vertébrés (rats), nanisme des grands vertébrés (Stegodon), diversification des oiseaux inaptes au vol en l'absence de prédateurs mammaliens terrestres.

Extinction et mémoire populaire

Les raisons de la disparition d'Homo floresiensis restent inconnues. La révision chronologique de 2016 situant les derniers fossiles à 60 000 ans avant le présent coïncide avec une phase de volcanisme intense à Flores : la grotte présente en effet une couche de tephra (dépôt de cendres volcaniques) datée d'environ 60 000 ans, qui marque la fin de la présence d'Homo floresiensis dans la stratigraphieStratigraphieÉtude de la superposition des couches (strates) d'un site archéologique ; chaque couche correspond à une phase d'occupation et fonde une chronologie relative. de Liang Bua. Une éruption volcanique majeure aurait pu décimer la faune et la flore locales au point de mettre fin à la population d'une espèce déjà numériquement fragile sur sa seule île.

Une autre hypothèse est l'arrivée d'Homo sapiens sur l'île, dont les traces les plus anciennes à Flores sont datées d'environ 46 000 ans. Si les populations d'Homo floresiensis avaient survécu au-delà des 60 000 ans documentés à Liang Bua (dans d'autres grottes non encore fouillées, par exemple), une compétition directe ou indirecte avec les humains modernes aurait pu précipiter leur extinction.

Ce qui rend la question encore plus fascinante est l'existence, dans les traditions orales des populations de Flores, d'une créature appelée Ebu Gogo (littéralement "grand-mère qui mange tout" dans la langue locale). Décrite comme un petit être biped, couvert de poils, avec de grands yeux, parlant dans une langue inintelligible et répétant les mots des humains comme un perroquet, l'Ebu Gogo occupe une place dans la mythologie locale comparable à celle du Yeti en Himalaya ou du Bigfoot en Amérique du Nord. Des récits la mentionnent encore au XVIIIe siècle, survivant dans des grottes des forêts de l'intérieur et faisant des incursions dans les villages pour voler de la nourriture. Mike Morwood et d'autres chercheurs ont suggéré que ces traditions pourraient préserver un souvenir culturel lointain de la coexistence avec Homo floresiensis, survivant culturellement sur des millénaires après la disparition biologique de l'espèce. L'hypothèse est séduisante mais invérifiable.

Un miroir sur notre propre évolution

La découverte d'Homo floresiensis a eu un impact considérable au-delà de la seule paléoanthropologie. Elle a rappelé à la communauté scientifique que le registre fossile humain est profondément incomplet, que des espèces entières peuvent avoir existé sans que nous en ayons le moindre indice, et que l'Asie du Sud-Est insulaire, longtemps négligée au profit de l'AfriqueAfriqueContinent berceau de l'humanité : les premiers hominines y apparaissent, puis Homo sapiens il y a environ 300 000 ans, avant l'expansion vers le reste du monde. et de l'Europe, recèle probablement encore des surprises majeures. Elle a également soulevé des questions fondamentales sur la relation entre la taille du cerveau et l'intelligence comportementale : un hominide avec un cerveau de 380 cm3 fabriquait des outils et chassait de grands animaux, remettant en question des hypothèses implicites sur les corrélations entre volume cranien et capacités cognitives.

Les Denisoviens, découverts en 2010 dans une grotte de Sibérie, et les récentes preuves de présence humaine archaïqueArchaïqueSe dit d'une population ou d'une forme humaine ancienne et aujourd'hui disparue (Néandertal, Denisova, lignées fantômes), par opposition aux humains anatomiquement modernes. aux Philippines (Homo luzonensis, 2019) ont montré qu'Homo floresiensis n'était pas un cas isolé mais l'un des représentants d'une diversité humaine en Asie du Sud-Est insulaire bien plus grande que ce que l'on imaginait. L'image d'une évolution humaine linéaire, d'un seul flux migratoire, s'est définitivement effacée au profit d'un tableau de diversification, d'isolements, de contacts et d'extinctions multiples dont nous ne commençons qu'à percevoir la complexité.15