En aout 1856, des carriers extraient du calcaire dans la vallee du Neander, a quelques kilometres de Dusseldorf, en Allemagne. Dans la petite grotte Feldhofer, ils mettent au jour des ossements qu'ils prennent d'abord pour ceux d'un ours. Johann Carl Fuhlrott, un instituteur passionne de sciences naturelles, reconnait pourtant leur caractere humain et leur anciennete. C'est ainsi que debute l'histoire de Homo neanderthalensis, l'une des decouvertes les plus fondamentales de l'anthropologie moderne.

Pendant pres d'un siecle et demi, les Neandertaliens ont ete depeints comme des brutes primitives, courbees et grognantes. Cette image est radicalement fausse. La paleoanthropologie des cinquante dernieres annees, renforcee par la genomique moderne, revele des etres humains a part entiere : chasseurs habiles, artisans maitres de techniques sophistiquees, capables de soigner leurs blesses, d'enterrer leurs morts et de s'orner de bijoux. De quelque 400 000 a 40 000 ans avant le present, ils ont peuple l'Europe et le Proche-OrientProche-OrientRégion d'Asie occidentale (Levant, Mésopotamie, Anatolie, Iran), berceau de la révolution néolithique, de l'agriculture, des premières villes et de l'écriture., laissant dans notre patrimoine genetique une empreinte indelebile.

La decouverte de 1856 et la naissance d'une espece

L'histoire officielle de la decouverte commence en aout 1856, trois ans avant la publication de L'Origine des especes de Darwin. Dans la vallee du Neander (Neanderthal en allemand), une petite gorge calcaire creusee par la Dussel, des ouvriers dynamitent la grotte Feldhofer et font tomber des ossements dans les gravats. Fuhlrott recupere une calotte cranienne, deux femurs, trois os du bras droit, deux os du bras gauche, un ilium et un fragment d'omoplate.1

Hermann Schaaffhausen, anatomiste a Bonn, examine les restes et conclut qu'ils appartiennent a une race humaine tres ancienne. Rudolf Virchow, le plus grand pathologiste allemand de l'epoque, refute cette interpretation : selon lui, il s'agit d'un Homo sapiensHomo sapiensEspèce humaine actuelle, apparue en Afrique il y a environ 300 000 ans, seule lignée humaine survivante après l'extinction de Néandertal et des Dénisoviens. moderne atteint de rachitisme, d'arthrite severe et de coups a la tete. Cette controverse illustre la difficulte a concevoir, avant l'evolutionnisme darwinien, qu'une autre espece humaine ait pu exister.

En 1864, le geologue irlandais William King propose le nom scientifique Homo neanderthalensis, faisant de la calotte de Feldhofer l'holotype de l'espece. Depuis lors, plus de 400 sites ont livre des restes neandertaliens, depuis l'Atlantique espagnol jusqu'aux contreforts de l'Altai siberien, et depuis l'Angleterre jusqu'au Proche-Orient.2

Anatomie : un humain robuste, adapte au froid

Le squelette neandertalien se distingue de celui d'Homo sapiens par une combinaison de traits morphologiques coherents, reflet d'une longue adaptation aux rigueurs climatiques de l'Europe glaciaire. Ces caracteres ne traduisent pas une inferiorite cognitive, mais une trajectoire evolutive distincte sur plusieurs centaines de milliers d'annees.

Moulage du crane de Neandertalien, World Museum de Liverpool
Moulage du crane de Neandertalien conserve au World Museum de Liverpool. Les arcades sourcilieres proeminentes, le prognathisme facial, la grande capacite cranienne et l'absence de menton caracterisent morphologiquement l'espece. Credit : Wikimedia Commons.

Le crane neandertalien est volumineux, avec une capacite cranienne comprise entre 1 200 et 1 750 cm3, superieure en moyenne a celle d'Homo sapiens (environ 1 350 cm3).3 Sa forme est cependant differente : plus allongee, plus basse, avec un chignon occipital (la protuberance osseuse a l'arriere du crane), des arcades sourcilieres en torus massif et une face projetee vers l'avant. L'absence de menton saillant est une caracteristique determinante qui distingue les Neandertaliens de notre propre espece.

Le squelette postcranien est tout aussi revelateur. Les membres sont courts par rapport au tronc, conformement a la regle d'Allen : dans les climates froids, les extremites courtes reduisent les pertes de chaleur. La cage thoracique, en forme de tonneau, abrite des poumons volumineux. Les os sont tres robustes, avec des insertions musculaires importantes, temoignant d'une force physique considerable. Les fossiles montrent frequemment des traumatismes osseux gueris, notamment des fractures des membres superieurs et des articulations, qui rappellent les blessures observees chez les cowboys de rodeo modernes. Ce profil de trauma suggere un engagement corps a corps avec de grandes proies.4

Repartition geographique et temporelle

Les origines des Neandertaliens remontent aux populations d'Homo heidelbergensisHomo heidelbergensisEspèce humaine du Pléistocène moyen, souvent considérée comme l'ancêtre commun des Néandertaliens et de notre espèce. en Europe, il y a environ 400 000 a 500 000 ans. La fosse de Sima de los HuesosSima de los HuesosPuits naturel d'Atapuerca (Espagne) ayant livré plus de 6 500 ossements d'au moins 29 individus d'Homo heidelbergensis datés de −430 000 : le plus grand assemblage de fossiles humains du Pléistocène moyen., dans la Sierra de AtapuercaAtapuercaEnsemble de sites archéologiques de la sierra d'Atapuerca (Burgos, Espagne), inscrit à l'UNESCO, livrant une exceptionnelle séquence de fossiles humains, dont la Sima de los Huesos et Homo antecessor. (Espagne), a livre plus de 6 500 os appartenant a au moins 28 individus dates d'environ 430 000 ans. L'analyse de leur ADNADNMolécule porteuse de l'information génétique, utilisée pour reconstruire les liens de parenté entre espèces. en 2016 a revele qu'ils se situaient du cote neandertalien de l'arbre genealogique humain, faisant d'Atapuerca l'un des plus anciens sites proto-neandertaliens connus.5

Au faite de leur expansion, les Neandertaliens occupaient un territoire immense : de l'ouest de l'Espagne (Zafarraya, Gibraltar) et du Portugal jusqu'a l'Asie centrale (Teshik-Tash, Ouzbekistan), et du sud de la Siberie (grotte Okladnikov, Altai) jusqu'aux cotes de la Mediterranee orientale (grottes de Tabun, Kebara et Qesem en Israel). Des sites majeurs jalonnent l'Europe entiere : La Chapelle-aux-Saints et La Ferrassie en Dordogne (France), Spy en Belgique, Krapina en Croatie, Vindija (Croatie, site-cle pour le sequencage de l'ADN), Feldhofer (Allemagne) et Swanscombe (Angleterre).

La chronologie de l'espece s'etend de ~400 000 a ~40 000 ans avant le present, soit une duree d'occupation de l'ordre de 360 000 ans, bien superieure a celle d'Homo sapiens en Europe a ce jour. Les derniers Neandertaliens semblent avoir survecu jusqu'a environ 40 000 ans a Gibraltar, dans la grotte de Gorham, se refugiant a l'extremite de l'Europe alors qu'Homo sapiens progressait vers le sud et l'ouest.6

L'industrie moustérienne et la technique Levallois

Les Neandertaliens sont les principaux artisans du MoustérienMoustérienIndustrie lithique caractéristique de Néandertal, fondée sur la technique Levallois de débitage des éclats., un complexe technoculturel qui s'etend de -300 000 a -30 000 ans environ. Le Moustérien se caracterise par une gamme diversifiee d'outils sur eclats : racloirs, pointes, denticulés, couteaux a dos naturel. Ces outils etaient produits principalement a partir de silexSilexRoche siliceuse dure et cassante, débitée par les préhistoriques pour produire lames, pointes et outils tranchants., de quartzite et d'autres roches siliceuses, selon des techniques de haute precision.

Technique Levallois, Grotte de Tabun, Israel
Pointes et eclats produits selon la technique Levallois a partir d'un nucléus de silex. Culture moustérienne, grotte de Tabun (Israel), 250 000 a 50 000 ans avant le present. Cette methode impose une conception et une planification rigoureuses avant la premiere frappe. Credit : Wikimedia Commons, CC BY-SA.

La technique Levallois, caracteristique majeure du Moustérien, est un exemple frappant de planification cognitive avancee. Le tailleur prepare d'abord soigneusement un nucléus de silex en forme de carapace de tortue, en abattant des eclats sur son pourtour jusqu'a creer une surface convexe parfaitement controlee. Il peut alors, d'un seul coup frappe en un point precis, detacher un eclat aux dimensions et a la forme predeterminees.7 Cette methode exige de visualiser mentalement le produit final avant meme de commencer a tailler, capacite qui dement l'image de l'hominide incapable d'abstraction.

Certains chercheurs ont longtemps suppose que les Neandertaliens avaient simplement imite les techniques d'Homo sapiens. Les decouvertes de ces dernieres decennies renversent cette vision. Le Chatelperronien, industrie de transition parfois attribuee aux Neandertaliens en Europe de l'Ouest, associe lames fines et parures. Meme sans integrer ces industries discutees, le Moustérien classique temoigne d'une maitrise technique elaboree, transmise de generation en generation sur des milliers d'annees par apprentissage social.8

Chasseurs redoutables et omnivores adaptes

La these du « Neandertalien charognard », longtemps defendue, est aujourd'hui abandonnee. Les analyses zooarchaeologiques et isotopiques brossent le portrait de chasseurs actifs et efficaces, specialises dans les grandes proies. A Salzgitter-Lebenstedt (Allemagne), les Neandertaliens ont abattu des centaines de rennes au cours de migrationsMigrationsDéplacements de populations sur de longues distances ; moteur majeur de l'histoire humaine (sortie d'Afrique, peuplement des continents, diffusions néolithiques et steppiques). saisonnieres, en un carnage chasse collectivement planifie. A La Cotte de St. Brelade (Jersey), des bones d'au moins 20 mammouths laineux et 5 rhinoceros laineux ont ete retrouves groupes contre une falaise, indicateurs possibles d'une chasse par rabattage.9

Les isotopes stablesIsotopes stablesFormes non radioactives d'un élément (carbone, azote, oxygène) dont les proportions dans os et dents renseignent sur l'alimentation, la mobilité et l'origine géographique d'un individu. du collagene osseux revelent qu'en Europe du Nord, les Neandertaliens occupaient le sommet de la chaine alimentaire, se nourrissant quasi exclusivement de grandes herbivores (mammouth, rhinoceros laineux, bison, boeuf musque, renne, cheval). Dans les regions plus temperees et au Proche-Orient, leur regime incluait tortues, lapins, mollusques et vegetaux. L'analyse des tartes dentaires (calcul dentaire) montre la consommation de plantes, de champignons et meme de certaines plantes medicinales.10

La maitrise du feu est attestee des -250 000 a -300 000 ans. Les foyers retrouves dans les grottes neandertaliens presentent des cendres, des os brûles et parfois des traces de cuisson systematique des aliments, pratique qui augmente la valeur nutritive et reduit le temps de mastication. Des recherches recentes suggèrent meme que certains Neandertaliens pouvaient produire du feu activement, plutot que de simplement conserver des braises naturelles.

Sepultures et soin des morts

Peu de questions ont autant agite les paleoanthropologues que celle de la sepulture neandertalienne. L'idee que des etres «primitifs» aient deliberement enterre leurs morts implique une conscience de la mort et peut-etre une dimension symbolique. Les decouvertes successives ont progressivement impose cette realite.

Crane de Neandertalien de la grotte de Shanidar, Irak
Crane de Neandertalien provenant de la grotte de Shanidar (monts Zagros, Irak), l'un des sites funeraires les plus importants de la prehistoire neandertalienne. Ralph Solecki y exhuma 10 individus entre 1957 et 1961. Credit : Wikimedia Commons.

La Chapelle-aux-Saints (Correze, France) est le cas le plus emblematique. En 1908, les abbe Bouyssonie et Bardon exhument un squelette de vieillard neandertalien au fond d'une fosse tronquee par le sol de la grotte. Le vieux Neandertal de La Chapelle, edente, arthritique, avait survecu de nombreuses annees apres avoir perdu presque toutes ses dents : quelqu'un prenait soin de lui, lui preparait sa nourriture, le soignait. Cette invalidite longue est l'un des plus anciens temoignages d'entraide sociale connus dans l'histoire humaine.11

La Ferrassie (Dordogne) a livre les restes de six individus, dont deux adultes et quatre enfants ou bebe, certains associes a des fossettes creusees dans le sol et a des blocs poses au-dessus des corps. Spy (Belgique), Kebara (Israel), Amud (Israel), Roc-de-Marsal (France) : la liste des sites ou une sepulture intentionnelle est arguee s'allonge. La grotte de Shanidar (Irak, fouilles Solecki 1957-1961) a livre 10 individus, dont Shanidar 1, un homme d'age mur presentant de multiples blessures anciennement guerries (bras droit ampute ou atrophie, blessure a l'oeil, arthrose severe) et ayant survecu longtemps malgre ces handicaps. Une analyse pollinique initiale suggerait que des fleurs avaient ete deposees sur le corps, mais ce resultat reste controverse (pollen pu etre introduit par des rongeurs). En 2020, une nouvelle fouille a la grotte de Shanidar a mis au jour un individu supplementaire en position repliee, dans une configuration compatible avec une inhumation deliberee.12

Comportements symboliques : l'empreinte esthetique

Pendant longtemps, l'art et la parure ont ete consideres comme des marqueurs exclusifs de la « modernite comportementale » d'Homo sapiens. Les decouvertes des vingt dernieres annees ont mis a bas cette certitude. Les Neandertaliens s'ornaient, utilisaient des pigments et peut-etre peignaient-ils aussi les parois des grottes.

Bijoux en serres d'aigles perforees de Krapina, Croatie
Les huit serres d'aigles royaux (Aquila chrysaetos) perforees et polies de la grotte de Krapina (Croatie), datees d'environ 130 000 ans avant le present. Ces pieces, assemblee en bracelet ou collier, constituent les plus anciens ornements personnels documentes. Credit : Wikimedia Commons / PLoS ONE, CC BY 4.0.

La decouverte la plus spectaculaire en matiere de parure neandertalienne vient de Krapina (Croatie) : huit serres d'aigles royaux perforees et polies, datees d'environ 130 000 ans avant le present, soit bien avant l'arrivee d'Homo sapiens en Europe.13 Ces pieces, publiees en 2015 par David Frayer et ses collegues, presentent des marques de perforation et d'usure coherentes avec le port prolonge en bracelet ou collier. En 2020, une serre d'aigle perforee similaire, datee de ~90 000 ans, a ete trouvee a Foradada (Espagne).

La question des pigments est egalement cruciale. Des blocs d'ocreOcrePigment minéral (oxydes de fer) rouge ou jaune, utilisé dès la préhistoire pour la parure, les rites funéraires et l'art. rouge et de manganese noir ont ete retrouves dans de nombreux sites neandertaliens d'Europe de l'Ouest, avec des traces d'utilisation (surfaces grattees, frottees). A Pech de l'Aze (Dordogne), des blocs d'ocre vieux de 200 000 a 250 000 ans montrent qu'ils ont ete regulierement travailles. A Maastricht-Belvedere (Pays-Bas, -250 000 ans), des blocs d'ocre forment un des premiers temoignages de collecte systematique de pigments par un hominide.14

Plus controversee est la question de l'art rupestre neandertalien. En 2018, une equipe conduite par Dirk Hoffmann a publie des dates uranium-thorium (U/Th) directement sur la calcite recouvrant des motifs peints dans trois grottes espagnoles : Ardales, Pasiega et Maltravieso. Certaines datations atteignent 65 000 ans, soit plus de 20 000 ans avant l'arrivee des premiers Homo sapiens en Europe.15 Ces motifs points rouges, main negative et formes geometriques sont ainsi attribuables aux Neandertaliens. La demi-douzaine de coquillages perces et colores de la grotte de Cueva de los Aviones (Espagne), dates d'au moins 115 000 ans, va dans le meme sens : des ornements neandertaliens vieux de plus d'un siecle millenaires avant la dispersion africaine d'Homo sapiens.

Langage et capacites cognitives

Les Neandertaliens etaient-ils capables de parole articulee ? La question reste ouverte, mais plusieurs indices biologiques convergent en faveur de capacites vocales developees. L'indice anatomique le plus spectaculaire est l'os hyoide de Kebara 2.

Os hyoide du Neandertalien de Kebara, Israel
L'os hyoide du specimen de Kebara 2 (Israel, environ 60 000 ans avant le present), morphologiquement identique a celui d'Homo sapiens. L'hyoide ancre les muscles de la langue et du pharynx ; sa forme suggere que les Neandertaliens disposaient de l'equipement anatomique necessaire a une parole articulee. Credit : Wikimedia Commons, Museum fur Naturkunde Berlin.

L'os hyoide, petit os en U situe a la base de la langue, ancre les muscles de la phonation. Extrement rare a l'etat fossile, celui de Kebara 2 (Israel, ~60 000 ans) est morphologiquement identique a celui d'Homo sapiens, une difference frappante avec les grands singes et les hominides plus anciens. Des analyses de micro-CT ont montre que sa structure interne est egalement semblable a la notre, suggerant des proprietes biocaniques equivalentes.16

La genetique apporte un complement precieux. Les analyses de l'ADN ancient neandertalien ont revele la presence du gene FOXP2, dont les mutations chez l'humain modern sont associees a des troubles severes du langage et de la parole. La version neandertalienne de FOXP2 est identique a la notre, contrairement aux versions portees par les chimpanzes et autres primates. Ce resultat ne prouve pas que les Neandertaliens parlaient, mais exclut une difference genetique majeure sur ce gene-cle.17

La morphologie de l'oreille interne neandertalienne, etudiee par scanner 3D, est par ailleurs plus proche de celle d'Homo sapiens que de celle des chimpanzes, avec une sensibilite accrue aux frequences de 2 a 4 kHz, plage typique de la parole humaine. Tout cela dessine le portrait d'un hominide dote des predispositions anatomiques et genetiques a la communication vocale complexe, meme si la nature exacte de ce «langage» neandertalien nous echappe.

L'extinction : un mystere encore debattu

Il y a environ 40 000 ans, les Neandertaliens disparaissent du registre fossile. Cette extinction coincide avec l'arrivee d'Homo sapiens en Europe, mais le lien de causalite reste complexe. Plusieurs hypotheses, souvent combinatoires, ont ete avancees.

La competition avec Homo sapiens est le facteur le plus communement invoque. Les deux especes se sont certainement croisees en Europe et au Proche-Orient pendant au moins 10 000 a 15 000 ans (le cas Denny, decouvert a Denisova, en est la preuve genetique directe). Mais la competition pour les ressources, notamment en periode de stress climatique, a pu avantager les reseaux sociaux plus etendus et la technologie de la lame des Homo sapiens. L'experience des rencontres entre populations technologiquement dissymetriques dans l'histoire recente donne une idee de la rapidite a laquelle un groupe peut etre marginalise ou absorbe.

Les variations climatiques du Stade Isotopique Marin 3 (MIS 3, -60 000 a -27 000 ans) ont sousoumis l'Europe a des oscillations rapides et severes de temperature. Ces changements affectaient les ecosystemes et donc les proies dont dependaient les Neandertaliens. L'eruption Campanienne (environ -39 000 a -40 000 ans), super-eruption volcanique en Italie meridionale, a peut-etre envoye un «hiver volcaniqueHiver volcaniqueRefroidissement global et prolongé du climat provoqué par l'injection d'aérosols sulfatés et de cendres dans la stratosphère lors d'une grande éruption, qui réfléchissent le rayonnement solaire et abaissent les températures pendant plusieurs années.» sur l'Europe orientale, reduisant drastiquement les ressources alimentaires au moment meme ou les populations neandertaliens etaient les plus vulnerables.18

La transmission de pathogenes par Homo sapiens a une population sans immunite adaptee (comme l'introduction des maladies europeennes en Amerique au XVIe siecle) constitue une autre hypothese, difficile a tester directement sur des fossiles. Il est probable que l'extinction neandertalienne resulte d'un faisceau de causes, certaines plus locales et d'autres globales, et que leur memoire se soit partiellement preservee par le biais des hybrides.

L'heritage genomique : ils vivent en nous

L'une des revelations les plus bouleversantes de la paleoanthropologie du XXIe siecle est la suivante : les Neandertaliens ne sont pas vraiment morts. Leur ADN circule dans le genome de tous les humains non-africains vivant aujourd'hui, a hauteur de 1 a 4 % en moyenne.

En 2010, Svante Paabo et ses collegues du Max-Planck-Institut fur evolutionare Anthropologie (Leipzig) publient dans Science le premier brouillon du genome neandertalien, assemble a partir d'ADN extrait de trois fragments osseux de la grotte de Vindija (Croatie).19 La comparaison avec les genomes humains modernes revele l'inegalable : les Europeens, les Asiatiques, les Oceaniens et les Americains indigenes partagent plus de variants geniques avec les Neandertaliens qu'avec les Africains sub-sahariens, qui n'ont presque pas d'ADN neandertalien. La conclusion s'impose : des metissages ont eu lieu, probablement au Proche-Orient il y a environ 50 000 a 70 000 ans, lorsqu'Homo sapiens sortait d'AfriqueAfriqueContinent berceau de l'humanité : les premiers hominines y apparaissent, puis Homo sapiens il y a environ 300 000 ans, avant l'expansion vers le reste du monde. et rencontrait les Neandertaliens.

Ces fragments d'ADN neandertalien ne sont pas neutres dans nos genomes. Certains ont ete selectionnes positivement parce qu'ils conferaient un avantage adaptatif dans les environnements extra-africains. Des variants neandertaliens sont ainsi impliques dans la pigmentation de la peau et des cheveux, la keratine (proteine structurale de la peau et des ongles), le metabolisme des lipides, et surtout l'immunite. Des alleles du systeme immunitaire innee (genes HLA et TLR) herites des Neandertaliens conferaient vraisemblablement une meilleure resistance aux pathogenes locaux europeens et asiatiques auxquels les Neandertaliens etaient adaptes depuis des centaines de milliers d'annees.20

L'exemple le plus frappant et le plus recent concerne le COVID-19. En 2020, une equipe dirigee par Hugo Zahringer et Svante Paabo a identifie un haplotype du chromosome 3, augmentant significativement le risque de forme grave de COVID-19, comme etant d'origine neandertalienne. Ce meme haplotype est courant en Asie du Sud (60 % des Bangladeshais) mais tres rare en Afrique. A l'inverse, un second haplotype neandertalien sur le gene LZTFL1 confere une protection relative contre la meme maladie. Ces decouvertes illustrent la permanence et l'ambivalence de l'heritage neandertalien : des genes qui ont peut-etre aide nos ancetres a s'etablir en Eurasie peuvent devenir un fardeau face a des pandemies nouvelles.

L'individu surnomme Denny, decouvert en 2016 dans la grotte de Denisova, represente un cas extreme et unique de ce metissage : une jeune fille dont la mere etait neandertalienne et le pere denisovien. Ce specimen, dont l'ADN a ete analyse en 2018, est la premiere preuve directe d'un hybride de premiere generation entre deux groupes humains distincts, illustrant la realite des echanges genetiques qui ont marque la prehistoire recente de notre espece.21

Conclusion : rehabiliter l'homme de Neandertal

Le bilan est sans appel : Homo neanderthalensis etait un etre humain au sens plein du terme. Dote d'un cerveau volumineux, maitre d'une technologie sophistiquee, chasseur redoutable, soignant ses semblables, enterrant ses morts, s'ornant de bijoux et de pigments, et peut-etre peignant les parois des grottes, il partageait avec nous bien plus que nous ne l'imaginions encore il y a quarante ans.

Son extinction, il y a environ 40 000 ans, n'a pas ete totale. Par le biais du metissage avec nos ancetres directs, les Neandertaliens ont transmis a toute l'humanite non-africaine une fraction de leur genome, incluant des adaptations precieuses a de nouveaux environnements. La frontiere entre eux et nous s'avere bien moins etanche qu'une simple distinction d'espece ne le laisserait penser. Dans nos corps, dans notre biologie immunitaire, dans notre capacite a survivre aux infections qui ont tue tant d'Homo sapiens nomades partis explorer un monde inconnu, les Neandertaliens continuent, silencieusement, d'exister.