Il y a sept millions d'annees, sur le continent africain, quelque chose change. Un primate pas tout a fait comme les autres commence a marcher differemment. Sa nuque se redresse, son trou occipital se deplace vers l'avant, ses membres inferieurs commencent a s'allonger. Ce n'est pas encore un homme, pas encore un australopitheque. Ce n'est meme pas un Homo. C'est quelque chose de plus ancien, de plus mysterieux : un hominineHominineMembre de la sous-famille Homininae incluant la lignée humaine (Homo, Australopithecus, Paranthropus…) mais excluant les orangs-outans et les gibbons. Le terme remplace progressivement « hominidé » dans son acception restreinte. des premiers temps, une creature a la frontiere entre notre lignee et celle des grands singes africains.

7 MaToumai, plus ancien hominine
6 MaOrrorin tugenensis
4,4 MaArdi (Ardipithecus ramidus)
350 cm3Volume cranien de Toumai
3 genresSahelanthropus, Orrorin, Ardipithecus
2001Decouverte de Toumai (Brunet)

Ces premiers hominines, comme les appellent les paleoanthropologues, ont longtemps ete une terra incognita de la prehistoire. Faute de fossiles, la periode comprise entre 8 et 4 millions d'annees avant le present restait une boite noire dans la genealogie humaine. Puis, entre 1994 et 2002, une serie de decouvertes extraordinaires au Tchad, au Kenya et en Ethiopie a bouleverse notre comprehension de nos origines les plus lointaines. Ces decouvertes ont un nom : Sahelanthropus tchadensis, Orrorin tugenensis, Ardipithecus kadabba et Ardipithecus ramidus. Quatre especes, quatre morceaux du puzzle des origines humaines, qui ensemble dessinent le portrait encore flou de nos ancetres les plus anciens.

Ce dossier vous propose un voyage dans cette periode charniere de l'evolution humaine. Un voyage qui commence avant la savane, avant les outils de pierre, avant le feu et avant le langage. Un voyage au coeur de ce moment ou, pour la premiere fois dans l'histoire de la vie sur Terre, un primate a leve les yeux vers l'horizon et a commence a marcher droit.

Le monde des premiers hominines : le Miocene terminal

Comparaison du crane de Sahelanthropus tchadensis avec un chimpanze et un humain moderne
Comparaison du crane de Sahelanthropus tchadensis (gauche) avec un chimpanze (centre) et un humain moderne (droite). La face relativement plate et le trou occipital positionne vers l'avant de Toumai suggerent une posture bipede, mais son cerveau est de taille comparable a celui d'un chimpanze. (Luka.kiria1, CC BY-SA 4.0, Wikimedia Commons)

Pour comprendre les premiers hominines, il faut commencer par leur monde. Entre 10 et 5 millions d'annees avant le present, la planete Terre est dans sa phase du Miocene terminal, une epoque de refroidissement progressif qui fait suite au "climatic optimum" du Miocene moyen (14 Ma). La calotte antarctique s'epaissit, le niveau des mers baisse et le climatClimatConditions atmosphériques moyennes d'une région sur le long terme ; ses variations (glaciations, aridifications) ont orienté migrations, agriculture et effondrements de sociétés préhistoriques. de l'AfriqueAfriqueContinent berceau de l'humanité : les premiers hominines y apparaissent, puis Homo sapiens il y a environ 300 000 ans, avant l'expansion vers le reste du monde. de l'Est devient plus saisonnier, plus contraste. Les grandes forets equatoriales reculent progressivement, laissant place a des mosaiques de forets galeries, de bosquets et de zones plus ouvertes. C'est dans ces paysages en mutation que les hominines vont emerger.

Frise chronologique des premiers hominines
-7 / -6 Ma
Sahelanthropus tchadensis (Toumai)
Tchad - decouvert par Michel Brunet (2001). Plus ancien hominine potentiel, trou occipital vers l'avant.
-6 Ma
Orrorin tugenensis
Kenya (collines Tugen) - decouvert par Brigitte Senut et Martin Pickford (2000). Femur adapte a la bipedite.
-5,8 Ma
Ardipithecus kadabba
Ethiopie (Afar) - decouvert par Yohannes Haile-Selassie (2001). Transition Miocene-Pliocene.
-4,4 Ma
Ardipithecus ramidus (Ardi)
Ethiopie - Tim White (1994-2009). Squelette quasi complet : bipede partiel, grimpeur, pied preensile.
-4,2 Ma
Australopithecus anamensis
Transition vers les australopitheques. Le buisson hominine se diversifie en Afrique de l'Est et du Sud.

L'Afrique de l'Est est a cette epoque le theatre de l'une des grandes revolutions geologiques de l'histoire de notre planete : la formation du Grand Rift africain. Cette cicatrice geologique gigantesque, qui court du Mozambique jusqu'a l'Ethiopie sur plus de 6 000 kilometres, cree des vallees effondrées, des lacs profonds et surtout des conditions climatiques particulieres qui favorisent la diversification des especes. La region du Rift est aujourd'hui consideree comme le "berceau de l'humanite" en grande partie parce que ses conditions geologiques ont favorise la conservation des fossiles, mais il faut garder a l'esprit que nos ancetres etaient sans doute bien plus repandus sur tout le continent africain.

La grande question de cette periode est celle de la divergence entre les hominines et les panines (la lignee des chimpanzes). Les etudes d'ADNADNMolécule porteuse de l'information génétique, utilisée pour reconstruire les liens de parenté entre espèces. permettent aujourd'hui d'estimer cette divergence entre 5 et 8 millions d'annees avant le present, avec la plupart des analyses moleculaires pointant vers 6 a 7 Ma. C'est precisement la periode ou se situent les plus anciens fossiles d'hominines connus. Mais attention : trouver le fossile de l'ancetre commun des humains et des chimpanzes est sans doute illusoire. Ce que les paleoanthropologues cherchent, c'est a documenter la diversification des formes au sein de la lignee hominine, apres la divergence d'avec les panines.

La reconstitution de ce monde ancien fait appel a une multitude de disciplines. La sedimentologie permet de comprendre les environnements de depot (riviere, lac, dune). La palynologie analyse le pollen fossile piege dans les sediments pour reconstituer la vegetation. La geochimie isotopique du carbone-13 dans les dents fossiles permet de distinguer les especes qui mangeaient principalement des plantes de type C3 (forets) ou C4 (graminees de savane). La paleontologie des faunes associees (rongeurs, ongules, carnivores) fournit des indices sur l'environnement et sur la date du gisement par comparaison avec des faunes deja datees ailleurs. C'est en croisant toutes ces sources d'information que les paleoanthropologues parviennent a reconstituer le monde dans lequel vivaient nos ancetres les plus anciens.

Il est important de souligner la difficulte extraordinaire de cet exercice. Les fossiles de primates sont rares, pour plusieurs raisons. D'abord, les primates sont des animaux de foret ou de lisiere, et les environnements forestiers sont peu propices a la fossilisation : les corps se decomposent rapidement sans etre recouverts de sediments. Ensuite, les primates ont des squelettes plus fragiles que ceux des grands herbivores. Enfin, les zones tropicales ou subtropicales ou vivaient les premiers hominines sont souvent couvertes de vegetation epaisse qui rend la prospection difficile. Pour toutes ces raisons, chaque decouverte de fossile de premier hominine est un evenement scientifique majeur.

Sahelanthropus tchadensis : Toumai, l'espoir de vie

Fossiles d'Orrorin tugenensis, Kenya, 6 millions d'annees
Fossiles d'Orrorin tugenensis, decouverts dans les collines de Tugen, Kenya, en 2000. Le fragment de femur (BAR 1002'00) est au coeur du debat sur la bipedite d'Orrorin : sa morphologie rappelle davantage celle d'Homo que celle des australopitheques, selon Brigitte Senut. (it:User:Lucius, CC BY-SA 3.0, Wikimedia Commons)

Le 19 juillet 2001, une equipe franco-tchadienne dirigee par le paleontologue Michel Brunet de l'Universite de Poitiers fait une decouverte extraordinaire dans le desert du Djurab, au nord du Tchad. A environ 2 500 kilometres a l'ouest du Rift africain, dans des sediments dates entre 6 et 7 millions d'annees, elle exhume un crane presque complet, accompagne de fragments de machoire et de dents isolees. Ce specimen, baptise TM 266-01-060-1, va recevoir le nom scientifique de Sahelanthropus tchadensis, "l'homme du Sahel du Tchad". Mais c'est son surnom qui va entrer dans l'histoire : Toumai, qui signifie "espoir de vie" dans la langue locale goran.

La publication des resultats en juillet 2002 dans la revue Nature[1] cree une veritable onde de choc dans la communaute scientifique internationale. L'age du fossile, estime entre 6 et 7 Ma par biochronologie sur les faunes associees, en fait l'hominine le plus ancien connu a ce jour. Mais c'est l'anatomie de Toumai qui est la plus surprenante : si son cerveau est de taille comparable a celui d'un chimpanze (320 a 380 cm3), sa face est relativement plate, ses premolaires sont petites et son trou occipital semble positionne plus vers l'avant que chez un singe quadrupede, ce qui suggere une posture plus verticale du corps. Des cretes sourcilieres (arcs supra-orbitaires) prononcees, en revanche, rappellent les grands singes.

La decouverte de Toumai pose immediatement une question fondamentale : ou se situe-t-il dans l'arbre phylogenetique ? Brunet et ses collegues l'interpretent comme un hominine basal, c'est-a-dire un representant de la lignee humaine peu apres sa divergence d'avec les chimpanzes. Mais d'autres chercheurs, dont Milford Wolpoff de l'Universite du Michigan, objectent que Toumai pourrait etre une femelle de gorille ancestral ou un singe non hominine. La position du trou occipital, qui est l'argument principal en faveur de la bipedite, peut en effet etre influencee par la deformation post-mortem du crane, et des analyses en 3D sont necessaires pour l'evaluer precisement.

En 2022, une avancee significative a ete realisee par Franck Guy, Aude Bergeret-Medina et leurs collegues, qui ont publie l'analyse d'un os de la cuisse (femur) du meme site. Ce femur, reference TM 266-02-154-1, avait ete depose dans une collection sans etre identifie comme tel pendant des annees. Son etude morphologique revele des caracteristiques compatibles avec la marche bipede : une tete femorale relativement grande, un col incurve et des proportions generales qui s'ecartent de celles des grands singes quadrupedes actuels. Ces resultats, publies dans Nature, constituent un argument supplementaire fort en faveur de l'interpretation de Sahelanthropus comme un hominine biped. Des voix critiques estiment cependant que ces conclusions restent insuffisamment demontrees.

Ce qui ne fait aucun doute, en revanche, c'est la position geographique de Toumai : au Tchad, soit a l'extreme ouest de la ceinture fossile africaine. Cette decouverte a definitivement mis a mal l'hypothese de l'"East Side Story" proposee par Yves Coppens dans les annees 1980, selon laquelle l'emergence des hominines aurait ete confinee a l'est du Rift africain. Les hominines anciens etaient sans doute repandus sur un territoire bien plus vaste, de l'Atlantique au Rift. La region du Tchad, qui recele aujourd'hui le lac Chad et le desert du Sahara, etait il y a 7 millions d'annees un paysage radicalement different, avec un lac intertropical tres etendu, dit "lac Tchad ancien" ou "Paleolac Tchad", et des savanes boisees favorables a une faune diverse et abondante.

Orrorin tugenensis : l'Homme du Millenaire

En octobre 2000, alors que le monde entier se prepare a celebrer le passage au troisieme millenaire, une equipe franco-kenyane dirigee par Brigitte Senut du Museum national d'histoire naturelle de Paris et Martin Pickford du College de France fait une decouverte qui va, elle aussi, reecrire les manuels de prehistoire. Dans les collines de Tugen, comte de Baringo au Kenya, dans des sediments dates de 6 millions d'annees (Miocene superieur, Formation de Lukeino), l'equipe exhume une douzaine de fossiles appartenant a un meme type de primate : des dents, des morceaux de machoire et surtout des fragments de femur et d'humerus. L'espece est baptisee Orrorin tugenensis, "orrorin" signifiant "l'homme originel" dans la langue locale nandi.

La publication dans les Comptes rendus de l'Academie des sciences en 2001[2] presente Orrorin comme un candidat serieux au titre d'ancetre humain le plus ancien. La raison principale : le fragment de femur, baptise BAR 1002'00, presente une tete femorale grande et spherique, avec un col femoral allonge et incurve dont la morphologie ressemble davantage a celle des premiers Homo qu'a celle des australopitheques. Brigitte Senut et ses collegues en concluent qu'Orrorin marchait debout, de maniere bipede, il y a 6 millions d'annees.

Cette interpretation est contestee par d'autres specialistes, notamment William Harcourt-Smith de l'Universite de New York. Selon leurs analyses, la morphologie du femur d'Orrorin n'implique pas necessairement une bipedite comparable a celle des humains modernes, et pourrait simplement reflechir une adaptation a la locomotion arboricole. Il est vrai que la taille et la forme de la tete femorale peuvent varier considerablement chez les primates en fonction de leur regime de locomotion, et que tirer des conclusions definitives a partir d'un seul fragment osseux est methodologiquement risque. Le debat reste tranché entre les tenants d'une bipedite ancienne (remontant a au moins 6 Ma) et ceux qui estiment qu'une bipedite pleinement hominine n'est demontrable qu'avec des australopitheques.

Les dents d'Orrorin apportent un autre element d'information important : les molaires sont relativement petites et recouvertes d'un email epais, ce qui contraste avec les larges molaires a email epais des australopitheques plus recents. Cette caracteristique rappelle plutot les premiers Homo et a conduit Senut et Pickford a proposer qu'Orrorin serait plus proche de la lignee humaine directe que les australopitheques eux-memes, qui seraient alors consideres comme un rameau lateral evolutif. Cette hypothese "A. afarensis est un cul-de-sac" reste tres minoritaire dans la communaute scientifique, qui voit dans les australopitheques les ancetres directs d'Homo, mais elle illustre la complexite des relations phylogenetiques entre ces especes anciennes et la difficulte d'en tracer les contours a partir de fossiles fragmentaires.

Ardipithecus kadabba : la transition ethiopienne

Fossile d'Ardipithecus ramidus, Ethiopie
Fossile d'Ardipithecus ramidus conserve au Musee national de Prague. Cette espece, decouverte en 1994 en Ethiopie par Tim White, vivait il y a 4,4 millions d'annees dans un environnement forestier, remettant en cause l'hypothese de la savane comme berceau de la bipedite. (Ghedoghedo, CC BY-SA 4.0, Wikimedia Commons)

Entre Orrorin (6 Ma) et Ardipithecus ramidus (4,4 Ma), la lignee hominine presente un autre representant encore peu connu du grand public : Ardipithecus kadabba. Decouverts dans la region du Moyen Awash en Ethiopie, ces fossiles fragmentaires sont dates entre 5,8 et 5,2 millions d'annees. Le nom vient du mot afar "kadabba", qui signifie "ancetre fondateur de la famille" ou "pere fondateur du genre".

Ardipithecus kadabba a d'abord ete decrit en 2001 par Yohannes Haile-Selassie de l'Universite de Berkeley comme une sous-espece d'Ardipithecus ramidus (A. ramidus kadabba), avant d'etre eleve au rang d'espece distincte en 2004. La distinction repose notamment sur la morphologie d'un orteil (phalange proximale) dont la forme suggere une fonction dans la propulsion bipede, et sur des differences de morphologie dentaire : l'email des molaires de kadabba est plus mince que chez ramidus et le schema d'usure differ.

Les fossiles d'A. kadabba sont pauvres en nombre et en qualite de preservation, ce qui rend difficile toute interpretation comportementale solide. On possede environ 11 specimens : des fragments de machoire, des dents, un humerus proximal, une phalange d'orteil et quelques autres os postcraniens. La region du Moyen Awash ou ils ont ete trouves est egalement celle ou ont ete decouverts les fossiles d'A. ramidus, ce qui suggere une continuite geographique et peut-etre evolutive entre les deux especes. A. kadabba represente vraisemblablement un stade intermediaire entre les especes plus anciennes (Sahelanthropus, Orrorin) et les ardipithecines plus recents et mieux documentes.

La region du Moyen Awash est l'une des zones les plus riches du monde en fossiles de primates anciens. C'est la aussi qu'ont ete decouverts des specimens d'Australopithecus anamensis, d'A. afarensis et de premiers Homo. La continuite geographique de ces decouvertes dans la meme region d'Ethiopie sur pres de 6 millions d'annees d'histoire evolutive a conduit certains chercheurs a proposer une sequence evolutive directe de la region : Ardipithecus kadabba a Ardipithecus ramidus a Australopithecus anamensis a Australopithecus afarensis. Cette hypothese d'evolution "sur place" dans le Moyen Awash est seduisante mais non demontree, et les paleontologues sont generalement prudents sur les conclusions phylogenetiques tirees d'une seule zone geographique.

Ardipithecus ramidus : Ardi, la revelation de 1994

Reconstruction d'Ardipithecus ramidus (Ardi)
Reconstruction d'Ardipithecus ramidus, dite "Ardi". Decouverte en 1994 en Ethiopie, Ardi est le plus ancien squelette presque complet d'un hominine ancien. Sa morphologie revele une creature capable de marcher sur deux jambes tout en grimpant aux arbres avec une efficacite remarquable. (T. Michael Keesey, CC BY 2.0, Wikimedia Commons)

Si Toumai a revolutionne notre vision des origines humaines par son anciennete, c'est Ardipithecus ramidus qui a peut-etre apporte la revolution scientifique la plus profonde de ces trente dernieres annees en paleoanthropologie. La raison : la decouverte, en 1994 dans la region d'Afar en Ethiopie, d'un squelette partiel exceptionnel surnomme "Ardi", qui represente l'hominine ancien le mieux documente avant Lucy (Australopithecus afarensis, 3,2 Ma).

L'histoire commence des 1992, quand des dents et des os fragmentaires sont mis au jour dans les sediments de la Formation de Sagantole, dates d'environ 4,4 millions d'annees. Mais c'est en 1994 que l'equipe de Tim White de l'Universite de Californie a Berkeley et de son collegue ethiopien Berhane Asfaw exhume ARA-VP-6/500, le specimen qui sera connu sous le nom d'Ardi. Ce squelette incomplet mais d'une richesse exceptionnelle comprend des os du crane, des dents, des bras, des mains, une partie du bassin, des jambes et des pieds. Il faudra cependant 15 annees de travail acharne de preparation et d'analyse pour que les resultats soient publies, en octobre 2009, dans un numero special de la revue Science[3] comptant 11 articles distincts et plus de 40 auteurs.

Les revelations d'Ardi ont ete multiples et souvent contre-intuitives. Premierement, Ardi vivait dans un environnement forestier dense et non dans la savane ouverte, ce qui contredit l'hypothese classique selon laquelle la bipedite aurait evolue comme adaptation a la marche en terrain decouvre. Deuxiemement, Ardi possede une anatomie du pied unique : un gros orteil opposable (comme chez les grands singes actuels, permettant la prehension des branches) associe a des os du pied rigidifies permettant la propulsion bipede au sol. Ce n'est ni le pied d'un chimpanze ni celui d'un humain, mais quelque chose d'inedit.

Troisiemement, et c'est peut-etre la decouverte la plus surprenante : le bassin d'Ardi montre des adaptations partielles a la bipedite (notamment la forme de l'os iliaque), mais aussi des caracteristiques permettant encore l'escalade arboricole efficace. Ardi n'etait pas une marcheuse occasionnelle mal a l'aise sur ses deux jambes, ni un grimpeur incompetent au sol : c'etait un etre parfaitement adapte a deux modes de locomotion distincts, la bipedite terrestre et l'escalade arboricole.

Quatriemement, et c'est une remise en cause fondamentale de nos representations : la morphologie d'Ardi suggere que le dernier ancetre commun entre les humains et les chimpanzes ne ressemblait probablement pas a un chimpanze moderne. Les chimpanzes actuels, avec leur demarche "en noeuds de poing" (knuckle-walking) sur les membres anterieurs, sont eux-memes le produit d'une longue evolution qui les a specialises dans ce mode de locomotion particulier. Ardi, qui est plus primitif que les australopitheques mais deja hominine, ne marche pas sur les articulations de ses doigts : cette particularite des grands singes africains actuels est sans doute une acquisition evolutive recente, peut-etre meme convergente chez les gorilles et les chimpanzes (c'est-a-dire acquise independamment dans les deux lignees).

Cinquiemement, les canines males d'A. ramidus sont significativement plus petites que chez les grands singes actuels, ce qui a conduit Owen Lovejoy et ses collegues a interpreter ce trait comme le signe d'une reduction de la competition intrasexuelle entre males, possiblement liee a une restructuration du systeme social vers plus de monogamie ou de partage alimentaire. Cette interpretation, qui lie bipedite et changements sociaux, est seduisante mais reste controversee.

La bipedite precoce : le grand mystere de l'evolution humaine

Comparaison des reconstructions d'Ardi et de Lucy
Comparaison des reconstructions d'Ardipithecus ramidus (Ardi, 4,4 Ma, gauche) et d'Australopithecus afarensis (Lucy, 3,2 Ma, droite). Malgre 1,2 million d'annees de difference, les deux especes presentent une mosaique de caracteristiques arboricoles et bipedes, mais la bipedite d'Ardi est moins developpee que celle de Lucy. (Keith Chan, CC BY-SA 4.0, Wikimedia Commons)

L'une des grandes questions que pose l'etude des premiers hominines est celle de l'origine de la bipedite. Pourquoi un primate arboricole aurait-il commence a marcher sur ses deux membres posterieurs ? Les reponses proposees au fil des decennies ont evolue considerablement avec les nouvelles decouvertes.

La theorie classique, dite "theorie de la savane", postulait que la bipedite avait evolue comme adaptation a la vie en terrain ouvert : debout sur deux jambes, le primate pouvait voir par-dessus les herbes hautes, avoir les mains libres pour transporter de la nourriture et reduire sa surface corporelle exposee au soleil de midi. Cette theorie a ete battue en breche, d'abord par la decouverte que Lucy elle-meme vivait dans des environnements arbores, puis de maniere encore plus decisive par Ardi qui vivait dans une foret dense.

Plusieurs theories alternatives ont ete proposees. L'une des plus discutees est celle d'Owen Lovejoy, coauteur des articles sur Ardi publies dans Science en 2009[4]. Selon Lovejoy, la bipedite aurait evolue dans un contexte de restructuration sociale : un male biped pouvait transporter de la nourriture avec ses mains libres, ce qui lui permettait de nourrir une femelle en echange de sa fidelite sexuelle. Cette "hypothese du provisionnement" implique l'emergence d'un systeme de monogamie sociale, ce qui serait corrobore par la reduction des canines males chez les premiers hominines.

D'autres chercheurs proposent que la bipedite soit nee dans les arbres plutot qu'au sol. Selon David Thorpe de l'Universite de Birmingham et ses collegues, les orangs-outans qui vivent dans les arbres sous-bois en Sumatra marchent regulierement sur leurs membres posterieurs en tenant des branches pour s'equilibrer. Cette "bipedite arboricole" pourrait etre l'etat ancestral a partir duquel la bipedite terrestre a evolue, sans passer par une phase intermediaire de marche en noeuds de poing. La morphologie d'Ardi, qui peut marcher sur deux jambes tout en grimpant aux arbres, serait compatible avec cette hypothese.

Une troisieme classe d'hypotheses lie l'origine de la bipedite a la thermoregulation. En position bipede, moins de surface corporelle est exposee au soleil de midi (equatorial), ce qui reduit la charge thermique. Par ailleurs, la tete est plus haute et donc mieux refroidie par les brises plus fraides qui soufflent a hauteur d'homme. Ces avantages thermoregulateurs auraient pu favoriser la bipedite dans des zones de transition entre foret et milieu ouvert, ou la thermoregulation devient cruciale. La pertinence de cette hypothese pour les premiers hominines forestiers (comme Ardi) reste cependant limitee.

Ce qui est certain, c'est que la bipedite est anterieure aux premiers outils de pierre d'au moins 3 a 4 millions d'annees. Elle n'a donc pas evolue pour liberer les mains en vue de la fabrication d'outils, comme on l'a longtemps dit. La bipedite est la premiere grande specialisation anatomique de la lignee humaine, et elle precede de loin toutes les autres innovations comportementales qui feront de nous des humains.

L'environnement des premiers hominines : ni la savane ni la jungle

La reconstitution des environnements dans lesquels vivaient les premiers hominines est une science en elle-meme, qui fait appel a la sedimentologie, a la palynologie (etude du pollen fossile), a la paleobotanique, a la faune associee et a la geochimie isotopique. Les resultats sont souvent surprenants et remettent en cause les idees recues sur le "berceau de l'humanite".

Toumai vivait dans une region aujourd'hui desertique (le Djurab), mais qui etait il y a 7 millions d'annees un paysage de lac, de galeries forestieres et de zones plus ouvertes. La faune associee a ses restes comprend des crocodiles, des poissons, des hippopotames et des herbivores qui indiquent la proximite d'un grand plan d'eau et d'une vegetation abondante. Les analyses isotopiques des dents de bovides et d'autres herbivores du meme gisement montrent que la vegetation locale etait en grande partie de type C3 (arbres et arbustes des environnements fermes a semi-ouverts), avec une proportion variable de graminees C4 (savane). Ce n'est pas la savane ouverte, mais ce n'est pas non plus la foret equatoriale dense.

Orrorin vivait dans un paysage similaire, de forets galeries et de zones plus ouvertes, dans la vallee du Rift au Kenya. La faune de Tugen Hills (6 Ma) comprend des elephants, des rhinoceros, des suines (ancetres des phacocheres), des primates comme Parapapio et des carnivores. La presence de colobines (singes arboricoles) indique une composante forestiere, tandis que celle de certains antilopes evoque des zones plus ouvertes. C'est un environnement de mosaique, avec des zones boisees et des zones plus ouvertes qui se succedent dans un paysage complexe.

Ardi (4,4 Ma) vivait dans le Moyen Awash en Ethiopie, dans un environnement forestier avec des arbres de type figuier et palmier, des graminees indiquant des zones plus ouvertes et une faune comprenant des colobines (singes arboricoles), des coucals (oiseaux), des oiseaux forestiers et des harnaches (koudou). Cet environnement est significativement plus forestier que la plupart des environnements associes aux australopitheques plus recents, ce qui confirme que la bipedite n'est pas nee dans la savane.

Ce contraste entre les environnements des premiers hominines (forestiers a semi-ouverts) et les grands sites d'australopitheques plus recents (plus ouverts) suggere que l'expansion de la bipedite et de la lignee hominine a accompagne la progression des environnements plus secs et plus ouverts a mesure que le climat africain se dessechait au cours du Pliocene. Mais la bipedite a manifestement precede cette transition climatique de plusieurs millions d'annees, ce qui soutient l'idee qu'elle n'est pas simplement une adaptation a la marche en terrain ouvert.

Classification et debats phylogenetiques

La place exacte de ces quatre especes dans l'arbre genealogique humain est l'objet de debats permanents entre paleoanthropologues. Plusieurs questions restent ouvertes et font l'objet de controverses scientifiques legitimes.

D'abord, ces especes sont-elles toutes des hominines (c'est-a-dire appartenant a la lignee menante aux humains, apres la divergence avec les chimpanzes), ou certaines d'entre elles pourraient-elles etre des ancetres des gorilles, des chimpanzes ou des singes communs aux deux lignees ? La majorite des specialistes considerent aujourd'hui que Sahelanthropus, Orrorin et les deux Ardipithecus sont bien des hominines, sur la base de caracteristiques anatomiques communes (reduction des canines, position du trou occipital, morphologie du femur pour certains) que l'on ne retrouve pas chez les grands singes actuels ni chez leurs ancetres fossiles. Mais quelques dissidents maintiennent que Sahelanthropus pourrait etre un gorille ancestral ou un singe non affilie a la lignee humaine.

Ensuite, lequel de ces quatre candidats est le plus proche ancetre direct de la lignee qui menera aux australopitheques et in fine aux humains ? Logiquement, Ardipithecus ramidus (4,4 Ma) est le candidat le plus plausible pour etre l'ancetre ou le proche parent de l'ancetre commun des australopitheques, car il est le plus recent et est bien documente anatomiquement. Tim White et ses collegues ont d'ailleurs propose une lignee evolutive directe : A. ramidus, A. anamensis, A. afarensis, Homo. Cette sequence est soutenue par la continuite geographique des decouvertes dans le Moyen Awash et par des caracteristiques anatomiques progressivement modifiees d'une espece a l'autre.

Cependant, la nature buissonnante de l'evolution humaine oblige a la prudence. Pour chaque espece fossile que nous trouvons, il en existe sans doute des dizaines que nous n'avons pas trouvees. La plupart des especes fossiles que nous connaissons sont probablement des culs-de-sac evolutifs plutot que nos ancetres directs : elles appartiennent a des branches laterales qui se sont eteintes sans laisser de descendants. La lignee directe menant de l'ancetre commun humain-chimpanze a Homo sapiensHomo sapiensEspèce humaine actuelle, apparue en Afrique il y a environ 300 000 ans, seule lignée humaine survivante après l'extinction de Néandertal et des Dénisoviens. est une longue serie de transformations dont nous ne voyons que des instantanes fragmentaires.

La question de l'ancetre commun humain-chimpanze reste entiere. Cet ancetre commun vivait vraisemblablement entre 6 et 8 millions d'annees avant le present, mais aucun fossile clairement identifiable comme cet ancetre commun n'a ete trouve. Sahelanthropus, avec ses 7 Ma, est le candidat chronologique le plus proche, mais son anciennete meme est a double tranchant : il est si ancien qu'il pourrait etre anterieur a la divergence humain-chimpanze, ou si proche de cette divergence qu'il est difficile de dire s'il appartient a la lignee humaine ou panine. Une analyse moleculaire recente, publiee en 2023 dans Science, a affine l'estimation de la divergence humain-chimpanze a 6,4 a 6,5 millions d'annees, ce qui placerait Sahelanthropus (6-7 Ma) au tout debut de la periode post-divergence, juste apres la separation des deux lignees.

Methodes de datation : biochronologie et geochronologie

Comment date-t-on des fossiles vieux de 4 a 7 millions d'annees ? La methode du carbone 14, qui est la plus connue du public, est totalement inutilisable au-dela de 50 000 ans. Pour des fossiles aussi anciens, les paleoanthropologues doivent recourir a d'autres techniques.

La methode la plus utilisee pour les fossiles du Pliocene et du Miocene est la datation potassium-argon (K-Ar) ou sa version amelioree, l'argon-argon (Ar-Ar). Cette technique utilise la desintegration radioactive du potassium 40 (K40) en argon 40 (Ar40), avec une demi-vie de 1,25 milliard d'annees. Elle est applicable aux roches volcaniques (laves, tufs volcaniques) qui se forment lors des eruptions volcaniques et piegent un rapport Ar40/Ar36 connu au moment de leur formation. Si un fossile est trouve entre une couche de tuf volcaniquetuf volcaniqueRoche tendre et poreuse formée par l'accumulation et le compactage de cendres volcaniques, facile à creuser mais durcissant à l'air. en dessous et une autre au-dessus, sa date peut etre encadree par les datations des deux couches volcaniques. C'est ce qui a permis de dater avec precision les fossiles du Moyen Awash, de l'Afar et de la vallee de l'Omo en Ethiopie, qui sont tous situes dans des regions volcaniquement actives.

La biochronologie est une autre methode complementaire, qui utilise les especes animales associees aux fossiles comme reperes chronologiques. Si l'on sait que telle espece de suide (ancetre du phacochere) n'a existe qu'entre 6,5 et 5,8 Ma, la presence de cette espece dans le meme site que nos hominines permet de contraindre la date du gisement. Cette methode est moins precise que la datation isotopique mais peut etre utilisee dans des regions, comme le Tchad, ou les depots volcaniques sont absents.

Pour Sahelanthropus tchadensis, la situation est precisement ce cas : le Tchad ne presente pas de volcanisme recent susceptible de permettre une datation K-Ar directe. La date de 6 a 7 Ma repose essentiellement sur la biochronologie de la faune associee, notamment les bovides et les suides, compares avec des faunes datees dans d'autres regions d'Afrique. Cette imprecision relative de la datation est l'une des raisons pour lesquelles certains chercheurs restent prudents sur l'interpretation de Toumai.

Arbre evolutif de l'humain : 15 millions d'annees d'evolution, des pre-australopitheques a Homo sapiens
Arbre evolutif de l'humain - un parcours de plus de 15 millions d'annees. Cliquez pour agrandir. (c) Mondes Prehistoriques

Les decouvreurs : Michel Brunet, Brigitte Senut, Tim White

Derriere ces decouvertes extraordinaires se trouvent des chercheurs dont les carrieres ont ete entiererement consacrees a la quete des origines humaines, dans des conditions souvent difficiles.

Michel Brunet, ne en 1940, est un paleontologue francais qui a developpe une approche systematique de la prospection des bassins sedimentaires africains. Apres avoir travaille en Afrique de l'Ouest, il s'est concentre sur le Tchad, une region geologiquement prometteuse mais logistiquement tres difficile d'acces : desert, instabilite politique periodique, temperatures extremes et isolement total. Sa perserverance pendant plus de vingt ans, malgre des decennies de prospection infructueuse et un accident de terrain serieux, a ete recompensee par la decouverte de Toumai, qui lui a valu le Prix scientifique de la Fondation internationale de l'Espagne en 2005 et la medaille d'or du CNRS en 2009.

Brigitte Senut, nee en 1954, est conservatrice au Museum national d'histoire naturelle de Paris et l'une des rares femmes a avoir fait des decouvertes majeures en paleoanthropologie. Co-directrice de la Mission paleontologique franco-kenyane, elle a co-decouvert Orrorin avec Martin Pickford en 2000. Son interpretation phylogenetique radicale, selon laquelle les australopitheques sont des singes evolues mais non des ancetres humains, a suscite des controverses vives dans la communaute scientifique, mais a eu le merite de poser des questions importantes sur les relations evolutives entre ces especes.

Tim White, ne en 1950, est l'un des paleoanthropologues les plus influents de sa generation. Directeur du laboratoire de paleoanthropologie de l'Universite de Californie a Berkeley, il a participe a des decouvertes majeures au cours des cinquante dernieres annees : il faisait partie de l'equipe qui a travaille sur le gisement de Laetoli en Tanzanie dans les annees 1970, a decouvert de nombreux specimens d'Australopithecus afarensis et a ensuite fouille le Moyen Awash pendant plus de deux decennies avant de publier les resultats extraordinaires sur Ardi en 2009. Son travail se distingue par une rigueur methodologique et une prudence dans les interpretations qui lui ont parfois valu des critiques pour lenteur, mais qui ont produit des analyses d'une profondeur et d'une exhaustivite exceptionnelles.

Ce que nous disent les premiers hominines sur nos origines

Que nous apprennent, au fond, ces fossiles extraordinaires sur notre propre histoire evolutive ? Plusieurs lecons se degagent de deux decennies de decouvertes et d'analyses.

La premiere est celle de la mosaique. Aucun des premiers hominines connus n'est simplement un "singe debout" ou un "ancetre humain primitif". Chacun combine des caracteristiques anatomiques qui appartiennent a des fonctions differentes, parfois apparemment contradictoires. Ardi marche sur deux jambes mais grimpe aux arbres. Toumai a un visage relativement plat mais un cerveau de chimpanze. Orrorin a des dents qui rappellent Homo mais un corps qui rappelle les singes. Cette mosaique de caracteristiques est la signature d'une evolution graduelle et non lineaire, dans laquelle les transformations anatomiques se produisent a des rythmes differents pour differentes parties du corps.

La deuxieme lecon est celle de la complexite phylogenetique. La lignee humaine n'est pas un arbre avec un seul tronc et quelques branches laterales : c'est plutot un buisson epais, avec de nombreuses especes contemporaines, de nombreuses extinctions et peut-etre des evenements d'hybridationHybridationCroisement entre deux espèces ou lignées distinctes, comme Homo sapiens et Néandertal, laissant une trace dans le génome. et de flux de genes entre especes voisines. Le passage de quatre especes de premiers hominines connus (Sahelanthropus, Orrorin, A. kadabba, A. ramidus) en 2,6 millions d'annees n'est sans doute que la partie visible d'une diversite bien plus grande. Pour chaque espece que nous connaissons, des dizaines restent a decouvrir dans les rochers d'Afrique.

La troisieme lecon est celle de l'environnement. Les premiers hominines n'ont pas evolue en reaction a l'emergence de la savane : ils vivaient dans des environnements forestiers ou de mosaique, et la bipedite est anterieure au dessechement climatique qui a conduit a la savane africaine. Les causes de l'emergence de la bipedite restent donc largement mysterieuses, et plusieurs hypotheses non exclusives (sociale, arboricole, thermoregulation, alimentation) coexistent sans qu'aucune ne fasse consensus dans la communaute scientifique.

La quatrieme lecon, enfin, est celle de la geographie. La decouverte de Toumai au Tchad, a l'extreme ouest de la ceinture fossile africaine habituelle, rappelle que nos ancetres etaient vraisemblablement repandus sur l'ensemble de l'Afrique subsaharienneAfrique subsahariennePartie du continent africain au sud du Sahara ; berceau d'Homo sapiens, longtemps réputée hostile à la conservation de l'ADN ancien à cause de la chaleur., et que nous n'en voyons qu'une fraction infime a travers le prisme imparfait du registre fossile. D'autres decouvertes sont a venir, qui pourraient une fois encore redessiner l'arbre de notre genealogie. Chaque expedition dans le desert du Djurab, dans les collines de Tugen ou dans la vallee du Moyen Awash est une plongee dans les profondeurs de notre histoire commune.

Il y a sept millions d'annees, dans les forets et les mosaiques d'Afrique, quelque chose changeait. Une creature se redressait, liberait ses mains, observait l'horizon depuis une nouvelle hauteur. Ce geste, anodin en apparence, est le premier chapitre de l'une des grandes aventures de l'histoire de la vie sur Terre. Et nous en sommes encore, sept millions d'annees plus tard, a essayer de comprendre ce qui l'a rendu possible.

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